Descripción
Las métricas de diversidad han sido ampliamente utilizadas por ecólogos para monitorear y crear programas de conservación y definir áreas prioritarias. Sin embargo, el “cómo medimos la diversidad” tiene importantes implicaciones en los resultados e interpretaciones que hacemos sobre los datos y posteriormente las decisiones que se toman al respecto. Una de las medidas más útiles es la diversidad beta (β-diversidad), la cual refleja la variación o diferencia en composición de especies entre sitios a lo largo de gradientes ambientales (Whittaker, 1960), siendo la base para identificar los factores ecológicos que causan tal variación (p. ej. diferencias ambientales, limitación dispersión). No obstante, la variación observada está influenciada por la escala y el tamaño de los árboles incluidos en el muestreo (esfuerzo de muestreo). Estudios recientes han concluido que los patrones observados en la tasa de variación de especies a lo largo de gradientes de elevación están influenciados principalmente por el efecto del muestreo y no por mecanismos ecológicos (Kraft et al., 2011). Por el contrario, otros autores han encontrado que los mecanismos ecológicos explican gran parte de la variación de especies (Tello et al 2015). Este debate nos direcciona al objetivo de nuestro estudio, evaluar el grado relativo en el que el efecto de muestreo (escala espacial y tamaño de árboles incluidos) influye en los resultados de β-diversidad. Para esto usamos 15 parcelas permanentes de 1-ha a lo largo de un gradiente de elevación (desde 58 hasta 3000 msnm) en el norte de los Andes colombianos y tres diferentes esfuerzos de muestreo: i) incluyendo solo árboles desde 10 cm de diámetro a la altura del pecho (dap), ii) árboles desde 1 cm de dap y iii) incluyendo todos los árboles. Adicionalmente cada parcela se dividió en diferentes tamaños de cuadrante (10 x 10 m, 20 x 20 m y 50 x 50 m). Para cada combinación tamaño de árbol/tamaño de cuadrante, se calculó la β-diversidad local como la varianza en la composición de especies entre cuadrantes dentro de la misma parcela. Para determinar si la variación en la composición de especies a lo largo de la montaña está dada por el tamaño de muestra o por mecanismos ecológicos, dentro de cada parcela comparamos las diversidades observadas con modelos nulos estadísticos, los cuales crean comunidades totalmente aleatorias, sin efecto de ningún mecanismo ecológico. Si la variación en composición de especies difiere entre una comunidad observada y una comunidad completamente aleatoria a lo largo del gradiente de elevación, quiere decir que factores ecológicos juegan un papel importante en la variación de especies a nivel local. Nuestros resultados muestran que la desviación entre la diversidad observada y la diversidad nula dependen ampliamente de la escala espacial y el tamaño de árbol incluido en el muestreo. Además, esta desviación fue más evidente a medida que se aumenta en elevación, lo cual sugiere que los mecanismos subyacentes de ensamblaje comunitario juegan un papel clave en la configuración de la β-diversidad local a lo largo del gradiente.
La ampliación de la escala espacial y la inclusión de árboles con diámetros pequeños mejoran la capacidad de identificar los procesos ecológicos que dan forma a los patrones de β-diversidad en gradientes de elevación y así, tratar de explicar con mayor claridad qué controla la variación de especies en bosques tropicales de montaña. Concluimos que, debido a la dependencia de las medidas de diversidad a la escala espacial y el esfuerzo de muestreo, abogamos por la importancia de incorporar parcelas más grandes e individuos de clases de tamaño pequeño en futuros inventarios forestales, para mejorar la comprensión sobre cómo cambian los mecanismos ecológicos en boques de montaña y con base a eso mejorar los programas de conservación y/o restauración ante la degradación de los boques y el cambio climático.
¿Por qué la diversidad beta es importante?
Los estudios de diversidad usan ampliamente la riqueza de especies y, cómo idea general pensamos que más especies es sinónimo de “mejor y más diverso”. Pese a esto, la métrica de riqueza es poco informativa sobre aspectos como, por ejemplo, la dinámica y la variación espacial/temporal de las comunidades de árboles y más importante aún, cómo los mecanismos ecológicos mantienen esta variación de especies a través de gradientes. La correcta medición de β-diversidad permite entender cómo es la organización espacial de la variación de especies en escalas regionales y qué mecanismos subyacen a los patrones de diversidad.
Existen varias preguntas desafiantes para los planes de conservación, restauración y conectividad: “¿se debe mantener la riqueza de especies existentes o los mecanismos que la propician?”, “¿cuál es la escala apropiada”. La dirección de los planes de conservación y monitoreo están siempre sujetos a un objetivo puntual, usar información extraída de análisis de β-diversidad y sus componentes tales como, la “diversidad beta de la comunidad local” (LCBD por sus siglas en inglés) o la “diversidad beta de especies de la comunidad” (SCBD por sus siglas en inglés), aporta valiosa información sobre cuáles son los lugares o las especies que contribuyen mayormente a la variación de la comunidad (Legendre & De Cáceres, 2013) y con base a eso escoger prioridades de protección, monitoreo o restauración.
Por último, es importante aclarar que existe una amplia gama de medidas de β-diversidad, las cuales deben ser interpretadas correctamente según el objetivo planteado, ya que diferentes medidas de diversidad pueden derivar en resultados diferentes ante el mismo objeto de estudio. A demás, en algunas ocasiones no es deseable incrementar la β-diversidad; en planes de conectividad, por ejemplo, disminuir la diversidad entre parches sería un objetivo deseado (Socolar et al., 2016). Para futuros planes, la riqueza de especies debe ser complementada con medidas de β-diversidad, con el fin de tener un mejor entendimiento local y al mismo tiempo comprender la dinámica de los cambios locales en un contexto regional. Esta información ayudará a mejorar el conocimiento sobre las posibles respuestas de las comunidades de árboles a cambios globales en ecosistemas tropicales de montaña.
